Многолетнее травянистое растение семейства лютиковых. Лютиковые

Семейство лютиковых включает около 50 родов и свыше 2000 видов, представленных преимущественно в умеренных и холодных областях земного шара. Они широко распространены по всем континентам, особенно в северной внетропической зоне. Наиболее богато родами и видами лютиковых Голарктическое царство. В его пределах только в Восточно-Азиатской флористической области сосредоточены две трети всех родов (36 родов, из которых 11 - только в этой области), а 28 родов встречаются в Циркумбореальной флористической области. В Арктике число родов и видов не так многочисленно, но они составляют важный элемент флоры. В тропиках и субтропиках лютиковые встречаются значительно реже и в основном в горных районах. Здесь также имеются эндемичные роды.



Таким образом, большинство лютиковых предпочитают умеренный и прохладный климат, многие виды - сырые места. В этом семействе немало водных растений. В прудах, реках, канавах часто встречается водяной лютик (рассматриваемый или как подрод рода лютик или в ранге самостоятельного рода Batrachium) с сильно рассеченными до нитевидных долей листьями. В условиях сильного увлажнения растет калужница (Caltha, табл. 26).



Некоторые виды калужницы - растения с плавающими стеблями, укореняющимися в узлах. Необычный облик имеет калужница мухоловколистная (С. dionaeifolia), произрастающая в Аргентине и на юге Чили. Маленькие (высотой 5-7,5 см) растения образуют густые дерновинки. Округлые мясистые листья, бахромчатые по краю, сложенные вдоль, напоминают листья росянки. Пленчатые прилистники крупные - в 2-3 раза больше листьев (рис. 102). В то же время в семействе есть растения и сухих местообитаний. Многие виды произрастают в пустынях и полупустынях.



Большая часть лютиковых - многолетние травы, но среди них есть одно- или двулетние травы, а также полукустарники. Корневище в основном симподиальное (редко моноподиальное); оно образуется, если междоузлия новых подземных побегов укорочены. Если они удлиняются, возникает столон (анемона - Anemone, лютик - Ranunculus, табл. 27, василисник - Thalictrum, траутфеттерия - Trautvetteria, равноплодник - Isopyrum, кonmuc - Coptis). Обычно возникновение подземных образований определенного типа - корневища или столона - является постоянным для вида, хотя есть и исключения (у анемоны гибкой - Anemone flaccida - имеются формы и с корневищами, и со столонами). Встречаются сильно утолщенные корни, запасающие питательные вещества (например, лютик иллирийский - Ranunculus illiricus - имеет клубневидные корни). Иногда запасающую функцию выполняет нижняя клубневидно утолщенная часть стебля (лютик клубненосный - R. bulbosus). Лютик весенний, или чистяк (R. ficaria), интересен тем, что обладает выводковыми ночками двух типов - на корнях (клубневидно утолщенные придаточные корешки) и в пазухах листьев. И те, и другие служат для вегетативного размножения. Древесное строение стебля имеется только у ломоноса (Clematis) и близкого к нему монотипного гималайского рода архиклематиса (Archiclematis), но оно у них возникло вторично из травянистого типа.


Листья лютиковых большей частью очередные, реже супротивные, простые, раздельные или лопастные, пальчато-, реже перисторассеченные, иногда цельные, чаще без прилистников, иногда с рудиментарными прилистниками (некоторые василисники). Прикорневые листья обычно имеют длинные черешки и широкие влагалища, у стеблевых листьев черешки короче и пластинка часто переходит во влагалище. Преобладает в семействе тип листа с сердцевидным основанием, пальчаторасчлененный на доли с грубыми зубцами или надрезами. Мелкие листья обычно округлые, а большие почковидные. Если лист цельный или расчленен на неглубокие доли, край его обычно зубчатый или городчатый (калужница, чистяк, некоторые лютики). Когда лист узкий, основание его округлое или клиновидное, а раздельность, надрезанность или зубчатость встречается редко и ограничена только верхней частью (мышехвостник, некоторые лютики).


Цветки лютиковых расположены в верхоцветных соцветиях - от кистевидных до метельчатых, реже одиночные, обоеполые, изредка однополые, спиральные, спироциклические или циклические, актиноморфные или реже зигоморфные (живокость - Delphinium, табл. 28, консолида - Consolida и аконит - Aconitum).



Цветоложе обычно хорошо развито, а иногда оно очень длинное (мышехвостник - Myosurus).


,
,


Лютиковые имеют разнообразную окраску цветков - от белых (анемона дубравная - Anemone nemorosa, табл. 29) до синих (перелеска - Hepatica, табл. 29, аконит, живокость), желтых (лютик, калужница, купальница - Trollius), ярко-красных (адонис - Adonis, табл. 20, лютик азиатский - Ranunculus asiaticus, табл. 27). Околоцветник двойной или простой, представленный только чашечкой, как у калужницы, анемоны, сон-травы (Pulsatilla, табл. 26), ломоноса (табл. 30), василисника. Чаще яркая окраска цветка относится к окраске чашелистиков. Чашечка обычно состоит из пяти чашелистиков, иногда из шести, у многих ломоносов - из четырех, у чистяка - из трех, изредка из двух (клопогон-Cimicifuga, рис. 103). Число чашелистиков не всегда постоянно, особенно варьирует оно у калужницы, купальницы, анемон. У специализированных цветков аконита, живокости, водосбора (Aquilegia) - число чашелистиков постоянно. Чашелистики обычно опадают после цветения. Сохраняются они лишь у родов гегемона (Hegemone), морозник (Helleborus), оксиграфис (Охуgraphis), пароксиграфис (Paroxygraphis), а также у некоторых видов живокости, аконита, лютика, купальницы. Лепестки у лютиковых трактуются как модифицированные тычинки. Тычиночное происхождение лепестков лютиковых доказывается изучением проводящей системы цветка. В отличие от чашелистиков и подобно тычинкам, лепестки снабжены у них лишь одним листовым следом.



Тычинок обычно много, расположение их спиральное. Пыльники вскрываются продольно, экстрорзные. Пыльцевые зерна у лютиковых довольно разнообразны: наиболее часто встречаются. трехбороздные, обычно с сетчатой экзиной, а также многобороздные и многопоровые.


Гинецей апокарпный или более или менее синкарпный (например, у чернушки - Nigella, морозника пузырчатого - Helleborus vesicarius и др.), иногда мономерный (консолида, клопогон, воронец - Actaea). Тенденция эволюции - к уменьшению числа плодолистиков и его постоянству. В то же время очень большое число плодолистиков (у некоторых лютиков, мышехвостника) тоже является вторичным признаком, оно связано с уменьшением размеров плодиков и увеличением цветоложа. Столбик хорошо развит. Семязачатков в каждом плодолистике много или несколько, редко 2 или 1. Расположены они в два ряда вдоль брюшного шва или одиночные, прикрепленные у его основания. Семязачатки анатропные, иногда гемитропные (лютик), битегмальные или изредка унитегмальные.


Большинство представителей семейства являются насекомоопыляемыми растениями. Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников (ломонос, василисник, анемоны, перелеска), и насекомых привлекает пыльца. Например, цветки чистяка на солнечных местах посещают пыльцеядные жуки, мухи, пчелы (в тени плоды на нем не образуются). Пыльца перелески служит пищей для пчел, пыльца некоторых видов анемон (анемоны альпийской - Anemone alpina, анемоны лесной - A. silvestris) - для мух и мелких жучков. Однако подавляющее большинство насекомых привлекает нектар, который имеется у большей части родов лютиковых.



Нектарники довольно разнообразны по форме и происхождению. У калужницы нектар выделяется в углублениях, находящихся при основании плодолистиков. Но обычно нектар выделяется лепестками или стаминодиями. Наиболее часто встречается нектарник в виде ямки в основании лепестка (лютик, мышехвостник), иногда прикрытой чешуйкой (многие виды лютика). Нектароносная ткань, возникшая из клеток эпидермы, выстилает дно такой ямки. Другой путь развития нектарника - стаминодии (например, княжик сибирский - Atragene sibirica, табл. 29). В цветке княжика сибирского имеется ряд переходных форм - от фертильных тычинок к тычинкам, почти утратившим пыльники, и к стаминодиям в форме лепестков. Нектар выделяют в основном стаминодии. Иногда в небольшом количестве его продуцируют фертильные тычинки. При этом нектарник морфологически не оформлен - нектароносная ткань расположена чуть ниже середины стаминодия. Она имеет эпидерму с несколькими выпуклыми клетками. При разрыве кутикулы нектар выделяется через их оболочки. Княжик сибирский является хорошим медоносом.


Очень интересную форму имеют специализированные нектарники, которые произошли из зачатков (примордиев) лепестков. Число таких нектарников соответствует числу чашелистиков (равноплодник, морозник, чернушка) или их два (виды аконита). Нектарники этого типа строго специализированы для выполнения функции выделения и накопления нектара.


У равноплодника, например, такой нектарник имеет вид небольшого листочка слегка трубчатой формы, с мешковидным изгибом при основании, как бы зачатком шпорца. На внутренней стороне мешочка находится нектароносная ткань. У видов аконита нектарник - сложное образование с изогнутым шпорцем, на конце которого помещаются нектароносные железки, и с лепестковидно расширенной частью - губой. У морозника нектарник имеет вид конусообразной воронки, выстланной внутри нектароносной тканью. Чрезвычайно сложной формы нектарник у чернушки - это мясистое двухрожковое образование с вентральной чешуйкой, прикрывающей нектароносную ткань. Такие нектарники являются модифицированными органами усложненной формы и структуры.


У подавляющего большинства лютиковых при раскрывании цветка (по крайней мере актиноморфного) тычинки изогнуты внутрь и закрывают плодолистики. Созревание пыльников начинается с тычинок наружного круга и постепенно достигает тычинок, прилегающих к плодолистикам. Благодаря тому, что плодолистики защищены незрелыми тычинками, на первых стадиях после раскрытия цветка самоопыление невозможно. Лишь когда созревают тычинки самого внутреннего круга, становится возможным попадание пыльцы на рыльца, иногда это происходит с помощью насекомых (калужница, лютик, ломонос). Самоопылению препятствует часто встречающаяся протандрия (живокость) или протогиния (василисник малый - Thalictrum minus, морозник черный - Helleborus niger).


,

Калужницу насекомые посещают в основном ради пыльцы (медоносная пчела, журчалки - Syrphidae). Нектар в небольшом количестве в теплую погоду выделяют стенки плодолистиков. Благодаря зимнему цветению насекомые редко посещают цветки морозника. Протогиния, а также нередкое вымерзание рылец способствуют тому, что семян обычно не образуется. Ранние мелкие насекомые, которые иногда посещают цветки (пчелы, мухи), могут доставать нектар, не касаясь рылец, поэтому перекрестного опыления не происходит. У василисника водосборолистного (Thalictrum aquilegifolinm) насекомых привлекают пурпурные тычинки, выделяющие в большом количество пыльцу. У василисника малого тычинок меньше и они бледной окраски - у этого растения опыление осуществляет ветер. Опыление ветром вообще у лютиковых наблюдается довольно редко. Зигоморфные цветки (типа аконита, живокости, водосбора, табл. 28, 29) приспособлены к опылению насекомыми с длинным хоботком, так как нектар скапливается у них на конце шпорцев. Хороший опылитель - самка садового шмеля (Bombus hortorum) с хоботком длиной 19-21 мм, который позволяет доставать нектар со дна длинных шпорцев цветка. Вход к шпорцам достаточно широк, например, у водосбора, чтобы шмель мог просунуть в цветок голову. Иногда насекомые с коротким: хоботком (длиной 3-7 мм) похищают нектар, прокусывая шпорцы (Bombus terrestris, медоносная пчела). Чрезвычайно интересно опыление некоторых лютиковых птицами колибри. Их, как и насекомых, привлекает нектар. В результате сопряженной эволюции цветки растений, опыляемых колибри, приобрели особые качества: у них более плотная ткань частей цветка и цветоножек (механическое усиление); пространственное положение пыльников и рылец, с одной стороны, и шпорцев с нектаром, с другой, приводит к тому, что пыльца в большом количестве прилипает к голове и передней части тела птицы, способствуя перекрестному опылению. У колибри наблюдается соответствие длины клюва и языка длине цветочной трубки опыляемых птицами видов растений. Замечено, что цветки, опыляемые колибри, имеют преимущественно красную или красно-желтую окраску.


В течение последних двух десятилетий ведутся интенсивные исследования по биологии опыления растений. Интересным объектом для такого рода работ является водосбор. В Северной Америке имеются две группы видов водосбора. Одна ив них, к которой относятся, например, водосбор прекрасный (Aquilegia formosa) и водосбор канадский (A. canadense), характеризуется поникшими цветками красно-желтой окраски, короткими шпорцами, отсутствием запаха, большим количеством нектара. Основной опылитель этих видов - колибри Selasphorus platycereus. Виды другой группы (водосбор голубой - A. caerulea, водосбор опушенный - A. pubescens и др.) имеют прямостоячие цветки голубой, белой или желтой окраски, с длинными шпорцами и с приятным запахом. Нектара вырабатывается меньше. Основной опылитель - бабочки из семейства бражников (Sphingidae).


Развитие признаков цветка в каждой группе видов происходило в связи с системой опыления. В то же время высокоспециализированная связь между видом и единственной группой опылителей встречается крайне редко. Как правило, кроме основных опылителей обе группы посещают шмели, поедающие пыльцу. Из них наиболее частый посетитель - шмель западный (Bombus occidentalis).


Различия в системах опыления не являются эффективным механизмом, препятствующим гибридизации этих видов, но служат для усиления имеющихся между ними различий в местообитании и времени цветения.



В Северной Америке произрастают также два вида живокости, опыляемых колибри. У живокости кардинальской (Delphinium cardinale, рис. 104) ярко-красные цветки расположены горизонтально на толстых цветоножках. Тычинки и плодолистики расположены ниже входа в единственный горизонтальный шпорец. У этого вида специализация цветка, способствующая перекрестному опылению, сочетается с протандрией. Нижние цветки в соцветии созревают быстрее верхних.


Среди лютиковых довольно широко распространена спиральная многолистовка, характерная для примитивных групп цветковых. Этот тип плода встречается, например, у калужницы и купальницы. Семян обычно много, и расположены они вдоль внутреннего края шва плодолистика каждой листовки. У аконита и живокости число листовок в плоде меньше - до пяти и трех (у живокости аяксовой - Delphinium ajacis - до одной). Плодолистик с большим числом семязачатков обычно становится листовкой, а с одним семязачатком - орешком. Однако имеются и односемянные листовки (ксанториза - Xanthorhiza). Для многих лютиковых характерен плод-многоорешек, который произошел от многолистовки вследствие редукции числа семязачатков до одного и утраты в связи с этим вскрывающего механизма. Многочисленные орешки расположены на удлиненном (мышехвостник) или выпуклом (лютик) цветоложе. Более редкий тип плода в семействе лютиковых - сочные однолистовки, напоминающие ягоду черного или красного цвета (виды рода воронец, ноултония- Knowltonia). Лишь продольный, желобок на поверхности - шов единственного плодолистика - выдает происхождение такой ягоды. Сочная ткань околоплодника развита слабо, основная масса плода - семена в двух плотных рядах.



Внутри группы, имеющей листовки, семена разнообразны. В основном они гладкие или гребенчатые, но у некоторых родов (энемион - Enemion, полуводосбор - Semiaquilegia, виды рода дихокарпон - Dichocarpon) они гравированные и иногда слегка пластинчатые. Зародыш у многих лютиковых развивается медленно и в зрелых семенах часто недифференцирован. У некоторых представителей семейства рост и дифференциация зародыша происходят в течение летнего сезона (анемона дубравная, анемона лютичная - Anemone ranunculoides, табл. 29), у других быстрее (анемона лесная, сон-трава раскрытая - Pulsatilla patens), иногда гораздо дольше и семена прорастают только следующей весной (аконит северный- Aconitum septentrionale, василисник водосборолистный).


Есть также виды, дающие всходы после двух зимних периодов, - это лютик весенний и воронец колосовидный (Actaea spicata). Проросток у них появляется в первую весну, развивает придаточные сосущие и запасающие клубневидные корни. В июле семядоли отмирают, растения сохраняются осенью и зимой в виде клубеньков и только на вторую весну дают первый лист.


Интересной биологической особенностью представителей семейства лютиковых являются разнообразные способы распространения плодов и связанные с ними приспособления. Часто встречаются многоорешки с анемохорными приспособлениями - это перистые столбики у видов сон-травы, ломоноса, княжика. Короткое опушение плодиков (анемона лютичная), длинные густые волоски (анемона лесная), крыловидные выросты околоплодника (анемона нарциссоцветковая - Anemone narcissiflora, василисник водосборолистный) - все это приспособления для переноса плодов ветром.


Наряду с анемохорными встречаются плоды, снабженные иными приспособлениями. У некоторых видов лютиков, растущих в условиях повышенной влажности - на болотах, в ручьях и тому подобных местах, семя защищено от намокания плотным эндокарпием или семенной кожурой. Под эпидермой находятся крупные воздухоносные опробковевшие клетки, которые образуют плавательный пояс (лютик длиннолистный - Ranunculus lingua, лютик ядовитый - R. sceleratus). У калужницы болотной (Caltha palustris) семена разбухают и превращаются в плавательный орган. Иногда водой переносятся плоды, приспособленные к переносу ветром.


Многие лютиковые являются зоохорными. Плоды некоторых видов приспособлены к эпизоохории - переносу их животными на наружных покровах. Крючковатое рыльце лютика едкого (Ranunculus acris), лютика полевого (R. arvensis), лютика мягкоигольчатого (R. muricatus) является органом прикрепления к меху животных, перьям птиц, одежде людей. Карликовые однолетние растения рода рогоглавник (Ceratocephalus) имеют длинный крючковатый носик на верху плодолистика. При прикреплении к меху животного часто все растение легко выдергивается из земли и переносится целиком.


В семействе лютиковых имеется и синзоохория - активное распространение зачатков животными, связанное с поеданием их частей. У многих лесных видов зачатки распространяются муравьями. Такие зачатки имеют прочные покровы, защищающие их от повреждений, а кроме того, особые придатки - элайосомы, которые привлекают муравьев и поедаются ими. Элайосомы состоят из паренхиматнческих клеток, богатых маслом. У перелески благородной (Hepatica nobilis) элайосомы - базальные участки тканей околоплодника. Растения-мирмекохоры характеризуются определенной биологией - ранним цветением и созреванием. Именно в это время (весна - начало лета) муравьи выкармливают личинок и активно собирают пищу. Больше всего мирмекохоров (46% видов трав) в нижнем ярусе широколиственных лесов, в их числе - некоторые виды анемон. Мирмекохором, встречающимся в степях, является известное лекарственное растение - адонис весенний (Adonis venialis, табл. 26).



Иногда плоды лютиковых поедают птицы и распространяют их с экскрементами (эндозоохория). Известно, что скворец, питающийся в основном насекомыми и их личинками, ест и плоды растений, в частности некоторых, лютиков, анемон. В экскрементах воробья обнаружены семена лютика ползучего. Установлено также, что северный олень в арктических областях поедает семена нескольких видов лютика (лютика ползучего - Ranunculus repens, лютика гиперборейского - R. hyperboreus, лютика ледникового - R. glacialis, лютика лапландского - R. lapponicus и др.), а также купальницы европейской и василисника альпийского и с экскрементами распространяет их.


Лютиковые делятся на 4 подсемейства: гидрастисовые (Hydrastidoideae), лютиковые (Ranunculoideae), василисниковые (Thalictroideae) и кингдониевые (Kingdonioideae).


К подсемейству гидрастисовых относится монотипный род гидрастис (Hydrastis), два вида которого распространены в Японии и Северной Америке. Это корневищные травы с дланевидно рассеченными листьями. Цветок гидрастиса имеет 3 чашелистика и лишен лепестков и нектарников. Гинецей из многочисленных свободных плодолистиков. Семязачатков в каждом плодолистике 2, но только 1 из них фертильный. Наружный интегумент длиннее внутреннего. Плод из многочисленных сочных ягодообразных листовок. Основное число хромосом равно 13. В корневище гидрастиса канадского (H. canadense) содержатся вещества, обладающие лекарственными свойствами. В их составе несколько алкалоидов, один из которых - берберин - встречается в корневищах представителей семейства барбарисовых, что является одним из доказательств их родства с лютиковыми. Род гидрастис представляет в некоторых отношениях связующее звено между лютиковыми и барбарисовыми. Этот род интересен и тем, что, в отличие от остальных лютиковых, имеющих членики сосудов исключительно с простой перфорацией, он имеет также сосуды с лестничной перфорацией.


Подсемейство лютиковых включает как корневищные травы, так и лианы с древеснеющим стеблем. Листья разнообразны - от простых и цельных до расчлененных, тонко рассеченных и сложных. Цветки разнообразного строения, с различным числом частей. Лепестки и нектарники имеются или отсутствуют. Семязачатков в каждом плодолистике несколько, много, 2 или 1. Плод - многолистовка, однолистовка, сочная ягодообразная листовка, многоорешек. Основное число хромосом равно 6, 7 и 8; хромосомы крупные. Это подсемейство - самое большое по объему. Оно объединяет около 30 родов, из которых наиболее широко распространен и самый большой по числу видов род лютик (около 600 видов). Виды: лютика встречаются во всех зонах от Арктики до пустынь и поднимаются высоко в горы. Есть водные и болотные виды. Однако подавляющее большинство лютиков предпочитает мезофитные условия. Крупным родом является ломонос (около 400 видов), широко распространенный в Восточно-Азиатской области, Северной и Южной Америке, Африке, Австралии. Представители других родов - живокости (примерно 150 видов) и аконита (300 видов) - встречаются преимущественно в северном полушарии. К этому подсемейству относятся уже упоминавшиеся роды анемона (120видов), сон-трава (около 30видов), перелеска, адонис, купальница, калужница, морозник, воронец и др. Все они распространены преимущественно в умеренных областях. Исключение представляет род поултония, 10 видов которого произрастают в Южной Африке, и малезийский род наравелия (Naravelia).



Большая часть подсемейства - травянистые многолетники и однолетники (некоторые виды лютиков, мышехвостник). Однако есть роды с древесным строением, лианы (ломонос, табл. 30). Древесными лианами являются все виды рода наравелия, который близок ломоносу и некоторыми ботаниками включается в него. К подсемейству лютиковых относится монотипный род лаккопеталум (Laccopetalum), единственный вид которого лаккопеталум гигантский (L. giganteum) растет на высоте 4000- 4200 м. в Андах, в Перу. Это растение с длинными (до 70 см) прикорневыми листьями и очень крупными цветками, имеющими удлиненное цветоложе.


В подсемействе василисниковых преобладают корневищные травы, обычно с тройчатосложными или сильно рассеченными листьями. Лепестки отсутствуют, но околоцветник обычно лепестковидный. Часто имеются нектарники. Плод - многоорешек или многолистовка. Основное число хромосом равно 7, но у родов контис и ксанториза оно равно 9. Хромосомы мелкие. Подсемейство это сравнительно небольшое, сюда относятся роды василисник, энемион, водосбор, полуводосбор, лжеводосбор (Paraquilegia, табл. 29), равноплодник, неолептопирум (Neoleptopyrum), анемонелла (Anemonella).



Самый большой род в подсемействе - василисник (около 120 видов), распространенный в основном в северном полушарии. Это растения с простым невзрачным околоцветником из четырех (реже 5) опадающих чашелистиков, с длинными многочисленными тычинками, привлекающими насекомых. Нектарники отсутствуют. У другого рода - водосбора (около 100 видов) имеется 5-членная чашечка и венчик из пяти лепестков. Этот род распространен в умеренных областях северного полушария. Небольшой род энемион (6 видов) представлен в Северной Америке и Западной Азии, равноплодник (12 видов) - в Западной Азии и Гималаях.


Подсемейство кингдониевых является монотипным. К нему принадлежит монотипный род кингдония (Kingdonia). Кингдония одноцветковая (К. uniflora) - небольшое корневищное травянистое растение с простыми пальчаторассеченными листьями, одиночными, актиноморфными, безлепестными цветками, имеющими 5 (6-7) чашелистиков, 3-6 тычинок. Пыльцевые зерна трехбороздно-поровые, плод - многоорешек. Кингдония встречается только в Китае.


По целому ряду признаков (однолакунные узлы, дихотомическое ветвление листовых жилок, безлепестные редуцированные цветки, гаплоидное число хромосом, равное 15) кингдония значительно отличается от большинства лютиковых. По этой причине некоторые ботаники склонны выделять этот род в самостоятельное семейство.


Подавляющее большинство лютиковых - ядовитые растения, не поедающиеся скотом. Это объясняется тем, что они содержат разнообразные алкалоиды, которые являются ядами и находят обширное применение в медицине. Некоторые виды были известны людям очень давно и использовались как лекарственные растения. С незапамятных времен знали о ядовитых свойствах аконита. В Древней Греции и Китае из него получали яд для стрел, в Непале им отравляли питьевую воду для защиты от нападения врагов и мясо коз и овец, служившее приманкой для поимки крупных хищных животных. В Тибете до сих пор аконит считается «королем медицины». Все растение аконита содержит алкалоид аконитин - сильнейший яд. Ядовит даже мед, содержащий пыльцу аконита. Медицинское применение этого растения чрезвычайно разнообразно. Из других растений этого семейства, содержащих ценные алкалоиды, следует упомянуть живокость. Среди 40 алкалоидов, обнаруженных в тканях видов этого рода, есть алкалоиды, обладающие курареподобным действием. Применяют в медицине и алкалоиды, найденные в тканях некоторых видов василисника.


Другая группа ценных для медицины веществ, встречающихся у лютиковых, - это гликозиды сердечной группы, используемые для лечения сердечно-сосудистых заболеваний. В первую очередь необходимо назвать адонис весенний, обладающий высоким содержанием активных веществ. Гликозиды содержат также морозник и сон-трава.


Перспективным, вероятно, является использование вытяжки некоторых видов лютиковых для борьбы с патогенными грибами, вызывающими мучнистую росу и рак некоторых плодовых (айва, персик, гранат, инжир). Исследование нескольких видов лютика и ломоноса обнаружило их фунгицидные свойства.


Среди лютиковых имеются жиромасличные растения, обладающие в основном полувысыхающими и высыхающими жидкими маслами. Наибольший процент жидкого масла обнаружен в семенах ломоноса, лютика, василисника. Особенно ценны для практического использования масла чернушки посевной (Nigella sativa), чернушки полевой (N. arvensis) и водосбора, а также аконита, живокости, василисника. Масла такого типа применяют во многих отраслях автомобильной, лакокрасочной, текстильной, пищевой промышленности, в медицине и т. д.


Благодаря ярко окрашенным цветкам разнообразного цвета многие лютиковые являются признанными декоративными растениями. Среди диких растений нашей флоры очень популярны купальница, разные виды анемон, перелеска, сон-трава, живокость и др.


Известно, что в Древнем Риме использовались для венков цветки анемоны короновидной (Anemone coronaria). С конца XVII в. любимым декоративным pacrei-шем становится адонис. По преданию, из крови любимца Афродиты - Адониса, убитого на охоте вепрем, выросли ярко-красные цветы адониса осеннего (Adonis autumnalis). По другим источникам, это растение названо в честь ассирийского бога Адона.


В XVI - XVII вв. в среднеевропейских садах, кроме средиземноморско-балканских и альпийских растений, начинают культивировать растения местной флоры. Именно тогда введен в культуру морозник черный, очень популярный и в настоящее время «Рождественский цветок», а также купальница, василисник водосборолистный с декоративной листвой. В конце XVIII в. европейские сады пополнились растениями из Китая и Японии, в том числе анемоной японской (Anemone japonica).


К настоящему времени немало лютиковых введено в культуру. Интересным декоративным: растением является ломонос. К этому роду относятся лианоподобные кустарники, часто цепляющиеся за опору закручивающимися черешками листьев. Плоды - многочисленные орешки с длинными опушенными столбиками - собраны в шелковистую пушистую головку. Известно свыше 2000 разновидностей и сортов ломоносов, выведенных в Западной Европе в условиях приморского климата. В Никитском ботаническом саду создана прекрасная коллекция ломоносов, где имеется свыше 150 гибридных форм, устойчивых к засухе и поражению вредителями. Эта культура привлекает к себе внимание продолжительностью вегетации, обильным цветением. У крупноцветковых сортов цветки достигают в диаметре 22 см и поражают разнообразием цвета - от белого до фиолетового. Мелкоцветковые ломоносы очень ароматны.

Лесные травянистые растения Биологический энциклопедический словарь

- (Ranunculaceae Juss.) семейство двудольных свободнолепестных растений, обнимающее собой однолетние, двулетние и многолетние травы, а также полукустарники и вьющиеся кустарники (ломонос). У одних видов листья только прикорневые, у других еще и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Ых; мн. Ботан. Семейство растений, к которому относятся лютик, калужница, пион и др. * * * лютиковые семейство двудольных растений. Около 2000 видов (50 родов), главным образом в умеренном и холодном поясах Северного полушария. К лютиковым… … Энциклопедический словарь

У этого термина существуют и другие значения, см. Борец (значения). Борец … Википедия

Высокая (Delphinium elatum … Википедия

,
скачать в Google Play) ,
загрузить в AppStore),
карманные полевые определители: , , , ,
цветные ламинированные определительные таблицы: , , , , , , , , , , , , ,
определитель серии "Энциклопедия природы России" .


СЕМЕЙСТВО ЛЮТИКОВЫЕ - RANUNCULACEAE

Семейство лютиковых включает около 50 родов и свыше 2000 видов , представленных преимущественно в умеренных и холодных областях земного шара.

Они широко распространены по всем континентам, особенно в северной внетропической зоне. Большинство лютиковых предпочитают умеренный и прохладный климат, многие виды - сырые места. В этом семействе немало водных растений. В прудах, реках, канавах часто встречается круглолистный, или водяной лютик (рассматриваемый или как подрод рода лютик или в ранге самостоятельного рода Batrachium ) с сильно рассеченными до нитевидных долей листьями. В условиях сильного увлажнения растет калужница (Caltha ).
В то же время в семействе есть растения и сухих местообитаний. Многие виды произрастают в пустынях и полупустынях.

Большая часть лютиковых - многолетние травы , но среди них есть одно или двулетние травы, а также полукустарники .

Корневище в основном симподиальное (редко моноподиальное); оно образуется, если междоузлия новых подземных побегов укорочены. Если они удлиняются, возникает столон. Обычно возникновение подземных образований определенного типа - корневища или столона - является постоянным для вида, хотя есть и исключения.

Листья лютиковых большей частью очередные, реже супротивные, простые, раздельные или лопастные, пальчато-, реже перисто-рассеченные, иногда цельные, чаще без прилистников, иногда с рудиментарными прилистниками (некоторые василисники ). Прикорневые листья обычно имеют длинные черешки и широкие влагалища, у стеблевых листьев черешки короче и пластинка часто переходит во влагалище. Преобладает в семействе тип листа с сердцевидным основанием, пальчато-рассеченный на доли с грубыми зубцами или надрезами. Мелкие листья обычно округлые, а большие почковидные. Если лист цельный или расчленен на неглубокие доли, край его обычно зубчатый или городчатый (калужница , чистяк , некоторые лютики). Когда лист узкий, основание его округлое или клиновидное, а раздельность, надрезанность или зубчатость встречается редко и ограничена только верхней частью (некоторые лютики).

Цветки лютиковых расположены в верхоцветных соцветиях - от кистевидных до метельчатых, реже одиночные, обоеполые, изредка однополые, спиральные, спироциклические или циклические, актиноморфные или реже зигоморфные.
Цветоложе обычно хорошо развито, а иногда оно очень длинное.
Лютиковые имеют разнообразную окраску цветков - от белых до синих, желтых, ярко-красных. Околоцветник двойной или простой, представленный только чашечкой. Чаще яркая окраска цветка относится к окраске чашелистиков. Чашечка обычно состоит из пяти чашелистиков, иногда из шести, у многих ломоносов - из четырех, у чистяка - из трех, изредка из двух. Число чашелистиков не всегда постоянно. Чашелистики обычно опадают после цветения. Лепестки у лютиковых трактуются как модифицированные тычинки. Тычиночное происхождение лепестков лютиковых доказывается изучением проводящей системы цветка. В отличие от чашелистиков и подобно тычинкам, лепестки снабжены у них лишь одним листовым следом.
Тычинок обычно много, расположение их спиральное. Пыльники вскрываются продольно, экстрорзные. Пыльцевые зерна у лютиковых довольно разнообразны: наиболее часто встречаются трехбороздные, обычно с сетчатой экзиной, а также многобороздные и многопоровые.
Гинецей апокарпный или более или менее синкарпный, иногда мономерный. Тенденция эволюции - к уменьшению числа плодолистиков и его постоянству. В то же время очень большое число плодолистиков (у некоторых лютиков) тоже является вторичным признаком, оно связано с уменьшением размеров плодиков и увеличением цветоложа. Столбик хорошо развит. Семязачатков в каждом плодолистике много или несколько, редко 2 или 1. Расположены они в два ряда вдоль брюшного шва или одиночные, прикрепленные у его основания. Семязачатки анатропные, иногда гемитропные (лютик), битегмальные или изредка унитегмальные.

Большинство представителей семейства являются насекомоопыляемыми растениями. Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников, и насекомых привлекает пыльца. Например, цветки чистяка на солнечных местах посещают пыльцеядные жуки, мухи, пчелы (в тени плоды на нем не образуются). Однако подавляющее большинство насекомых привлекает нектар, который имеется у большей части родов лютиковых.
Нектарники довольно разнообразны по форме и происхождению. У калужницы нектар выделяется в углублениях, находящихся при основании плодолистиков. Но обычно нектар выделяется лепестками или стаминодиями. Наиболее часто встречается нектарник в виде ямки в основании лепестка, иногда прикрытой чешуйкой (многие виды лютика). Нектароносная ткань, возникшая из клеток эпидермы, выстилает дно такой ямки. Другой путь развития нектарника - стаминодии. Нектар выделяют в основном стаминодии. Иногда в небольшом количестве его продуцируют фертильные тычинки. При этом нектарник морфологически не оформлен - нектароносная ткань расположена чуть ниже середины стаминодия. Она имеет эпидерму с несколькими выпуклыми клетками. При разрыве кутикулы нектар выделяется через их оболочки.
Очень интересную форму имеют специализированные нектарники, которые произошли из зачатков (примордиев) лепестков. Число таких нектарников соответствует числу чашелистиков или их два. Нектарники этого типа строго специализированы для выполнения функции выделения и накопления нектара.
У подавляющего большинства лютиковых при раскрывании цветка (по крайней мере актиноморфного) тычинки изогнуты внутрь и закрывают плодолистики. Созревание пыльников начинается с тычинок наружного круга и постепенно достигает тычинок, прилегающих к плодолистикам. Благодаря тому что плодолистики защищены незрелыми тычинками, на первых стадиях после раскрытия цветка самоопыление невозможно. Лишь когда созревают тычинки самого внутреннего круга, становится возможным попадание пыльцы на рыльца, иногда это происходит с помощью насекомых (калужница, лютик). Самоопылению препятствует часто встречающаяся протандрия или протогиния.
Калужницу насекомые посещают в основном ради пыльцы (медоносная пчела, журчалки - Syrphidae ). Нектар в небольшом количестве в теплую погоду выделяют стенки плодолистиков. Протогиния способствует тому, что семян обычно не образуется. Ранние мелкие насекомые, которые иногда посещают цветки (пчелы, мухи), могут доставать нектар, не касаясь рылец, поэтому перекрестного опыления не происходит.
Опыление ветром у лютиковых наблюдается довольно редко. Зигоморфные цветки приспособлены к опылению насекомыми с длинным хоботком, так как нектар скапливается у них на конце шпорцев. Хороший опылитель - самка садового шмеля (Bombus hortorum ) с хоботком длиной 19-21 мм, который позволяет доставать нектар со дна длинных шпорцев цветка. Вход к шпорцам достаточно широк, например, у водосбора, чтобы шмель мог просунуть в цветок голову. Иногда насекомые с коротким хоботком (длиной 3-7 мм) похищают нектар, прокусывая шпорцы (Bombus terrestris , медоносная пчела).

Среди лютиковых довольно широко распространен плод - спиральная многолистовка, характерная для примитивных групп цветковых. Этот тип плода встречается, например, у калужницы и купальницы . Семян обычно много, и расположены они вдоль внутреннего края шва плодолистика каждой листовки. Плодолистик с большим числом семязачатков обычно становится листовкой, а с одним семязачатком - орешком. Однако имеются и односемянные листовки. Для многих лютиковых характерен плод - многоорешек, который произошел от многолистовки вследствие редукции числа семязачатков до одного и утраты в связи с этим вскрывающего механизма. Многочисленные орешки расположены на удлиненном или выпуклом цветоложе. Более редкий тип плода в семействе лютиковых - сочные однолистовки, напоминающие ягоду черного или красного цвета. Лишь продольный желобок на поверхности - шов единственного плодолистика - выдает происхождение такой ягоды. Сочная ткань околоплодника развита слабо, основная масса плода - семена в двух плотных рядах.
Внутри группы, имеющей листовки, семена разнообразны. В основном они гладкие или гребенчатые, но у некоторых родов они гравированные и иногда слегка пластинчатые. Зародыш у многих лютиковых развивается медленно и в зрелых семенах часто недифференцирован. У некоторых представителей семейства рост и дифференциация зародыша происходят в течение летнего сезона, у других быстрее, иногда гораздо дольше и семена прорастают только следующей весной.
Есть также виды, дающие всходы после двух зимних периодов. Проросток у них появляется в первую весну, развивает придаточные сосущие и запасающие клубневидные корни. В июле семядоли отмирают, растения сохраняются осенью и зимой в виде клубеньков и только на вторую весну дают первый лист.

Интересной биологической особенностью представителей семейства лютиковых являются разнообразные способы распространения плодов и связанные с ними приспособления. Часто встречаются многоорешки с анемохорными приспособлениями - это перистые столбики. Короткое опушение плодиков, длинные густые волоски, крыловидные выросты околоплодника - все это приспособления для переноса плодов ветром.
Наряду с анемохорными встречаются плоды, снабженные иными приспособлениями. У некоторых видов лютиков, растущих в условиях повышенной влажности - на болотах, в ручьях и тому подобных местах, семя защищено от намокания плотным эндокарпием или семенной кожурой. Под эпидермой находятся крупные воздухоносные опробковевшие клетки, которые образуют плавательный пояс. У калужницы семена разбухают и превращаются в плавательный орган. Иногда водой переносятся плоды, приспособленные к переносу ветром.
Многие лютиковые являются зоохорными. Плоды некоторых видов приспособлены к эпизоохории - переносу их животными на наружных покровах. Крючковатое рыльце, например лютика едкого (Ranunculus acris ), является органом прикрепления к меху животных, перьям птиц, одежде людей.
В семействе лютиковых имеется и синзоохория - активное распространение зачатков животными, связанное с поеданием их частей. У многих лесных видов зачатки распространяются муравьями. Такие зачатки имеют прочные покровы, защищающие их от повреждений, а кроме того, особые придатки - элайосомы, которые привлекают муравьев и поедаются ими. Элайосомы состоят из паренхиматических клеток, богатых маслом.
Иногда плоды лютиковых поедают птицы и распространяют их с экскрементами (эндозоохория). Известно, что скворец, питающийся в основном насекомыми и их личинками, ест и плоды растений, в частности некоторых лютиков. В экскрементах воробья обнаружены семена лютика ползучего.

Лютиковые делятся на 4 подсемейетва : гидрастисовые (Hydrastidoideae ), лютиковые (Ranunculoideae ), василисниковые (Thalictroideae ) и кингдониевые (Kingdonioideae ).

Подсемейство лютиковых включает как корневищные травы, так и лианы с древеснеющим стеблем. Листья разнообразны - от простых и цельных до расчлененных, тонко рассеченных и сложных. Цветки разнообразного строения, с различным числом частей. Лепестки и нектарники имеются или отсутствуют. Семязачатков в каждом плодолистике несколько, много, 2 или 1. Плод - многолистовка, однолистовка, сочная ягодообразная листовка, многоорешек.
Это подсемейство - самое большое по объему. Оно объединяет около 30 родов, из которых наиболее широко распространен и самый большой по числу видов род лютик (около 600 видов). Виды лютика встречаются во всех зонах от Арктики до пустынь и поднимаются высоко в горы. Есть водные и болотные виды. Однако подавляющее большинство лютиков предпочитает мезофитные условия.

Во втором по численности подсемействе василисниковых преобладают корневищные травы, обычно с тройчатосложными или сильно рассеченными листьями. Лепестки отсутствуют, но околоцветник обычно лепестковидный. Часто имеются нектарники. Плод - многоорешек или многолистовка. Самый большой род в подсемействе - василисник (около 120 видов), распространенный в основном в северном полушарии. Это растения с простым невзрачным околоцветником из четырех (реже 5) опадающих чашелистиков, с длинными многочисленными тычинками, привлекающими насекомых. Нектарники отсутствуют.

Подавляющее большинство лютиковых - ядовитые растения, не поедающиеся скотом. Это объясняется тем, что они содержат разнообразные алкалоиды, которые являются ядами и находят обширное применение в медицине. Некоторые виды были известны людям очень давно и использовались как лекарственные растения. В медицине применяются алкалоиды, содержащиеся в растениях данного семейства. Другая группа ценных для медицины веществ, встречающихся у лютиковых, это гликозиды сердечной группы, используемые для лечения сердечно-сосудистых заболеваний.
Перспективным, вероятно, является использование вытяжки некоторых видов лютиковых для борьбы с патогенными грибами, вызывающими мучнистую росу и рак некоторых плодовых (айва, персик, гранат, инжир). Исследование нескольких видов лютика и ломоноса обнаружило их фунгицидные свойства.
Среди лютиковых имеются жиромасличные растения, обладающие в основном полувысыхающими и высыхающими жидкими маслами. Наибольший процент жидкого масла обнаружен в семенах лютика, василисника.
Благодаря ярко окрашенным цветкам разнообразного цвета многие лютиковые являются признанными декоративными растениями.

Познакомиться с морфологическим строением цветка и соцветия можно на странице "Справочник по морфологии травянистых растений" .

Наши авторские методические материалы по ботанике и растениям России:
В нашем по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы по ботанике и растениям России:

Наглядные полевые определители-бродилки: , , , ,
компьютерные цифровые (для PC-Windows) определители: , , , ,
приложения-определители растений для смартфонов и планшетов на Андроиде: , , , (их можно скачать в Google Play) ,
приложения-определители растений для iPhone и iPad: , (их можно загрузить в AppStore),
карманные полевые определители:

В семейство лютиков входит много разнообразных по внешнему виду и строению растений, распространенных преимущественно в странах с умеренным и холодным климатом. Встречаются они и на высокогорных пастбищах. Семейство лютиковые, общая характеристика и описание представителей которого представлены далее, включает в себя как так и лекарственные и декоративные. Некоторые виды занесены в Красную книгу.

Семейство лютиковые: общая характеристика

Основные признаки лютиковых касаются внешних признаков и особенностей строения органов. В частности, среди представителей преобладают многолетние имеющие очередные листья без прилистников.

Семейство лютиков относится к цветам, то есть к цветковым как правило, правильные, обоеполые. Наиболее часто встречаются цветки пятерного типа, но бывают случаи отклонений числа чашелистиков и лепестков. Характерно большое количество тычинок и пестиков.

Цветоложе соединяется с тычинками и околоцветником под пестиком. Крепление свободное. Венчиковидный околоцветник может быть двойным или простым, порой лепестки могут превращаться в нектарники.

Семейство лютиков характеризуется перекрестным опылением. Самоопыление - редкое явление. Тип плодов - семянка или листовка.

Распространение

Лютики произрастают практически повсеместно. Луга, поля, леса - все это места обитания представителей семейства. Многие лютиковые обладают ядовитыми свойствами. Способны нанести вред пищеварительной, кровеносной системе как человека, так и животных. Характерными признаками отравления являются рвота, жидкий стул, колики, судороги, замедление пульса. Если животное съест слишком много лютиков, то это может привести к летальному исходу, который наступает через 6-12 часов после появления судорог. Важно, что при высушивании ядовитые свойства теряются.

Значение

Семейство лютиков достаточно многочисленное, причем некоторые растения высоко ценятся в садоводстве (пион, аконит, ломонос). Есть среди представителей и лекарственные растения, например, который используется при лечении сердечных заболеваний. Одним из самых ранних весенних цветов является лютик золотистый, а на лугах можно встретить лютик ползучий.

Род лютики - самый многочисленный

Этот род по сути и составляет почти все семейство лютиковые. Представители рода очень многочисленны - более 300 видов. Золотистые венчики поблескивают на солнце, словно вымазанные сливочным маслом, что привлекает внимание многочисленных обитателей лугов. Несмотря на внешнюю красоту, большинство видов лютика - это сорняки. Причем очень жизнестойкие. В борьбе с ними луговоды находятся в очевидном проигрыше. Эти растения демонстрируют пример невероятной стойкости и приспособленности к окружающим условиям. Например, на Фарерских островах, где непрерывно идут проливные дожди, лютик приспособился к опылению без участия насекомых. Их отсутствие там не стало преградой для повсеместного распространения этих растений.

Несложно ответить на вопрос о морфологической классификации рода лютик. Какое семейство он составляет, можно понять по его названию. В разговорной речи ко многим растениям, даже относящимся к другим родам, но имеющим типичные признаки семейства, применяют именно это название.

Лютик едкий

Является луговым сорняком, зацветающим весной. Можно встретить на лугах до самой поздней осени. По высоте побеги могут сильно различаться, она варьируется от 20 см до 60 см.

Самый типичный представитель семейства - это именно едкий лютик. Семейство растений хоть и очень многообразно, но этот вид более всего приближен, с эволюционной точки зрения, к древним предкам.

Листья глубокопальчатопятираздельные, имеют ромбические доли. Нижние крепятся к длинным черешкам, а верхние - к коротким.

Прямостоячие стебли характеризуются наличием прижатых волосков и одиночных цветков, расположенных на концах ветвей. Бороздок на цветоножках нет, но имеются мягкие волоски. Цветок пятерного типа. Чашечка свободнолистная зеленоватого цвета, а свободные лепестки окрашены в В основании каждого из лепестков расположена медовая железка, которая прикрыта чешуйкой.

Одно из самых опасных для скота растений - это Семейство включает и другие ядовитые виды, но по причине повсеместного распространения едкого лютика именно это растение чаще всего становится причиной отравления домашних животных.

Живокость полевая

Говоря о употребляют несколько названий: рогатый василек, сокирка.

Произрастает, как правило, среди озимых посевов, реже - среди яровых. Скопления живокости можно также встретить на паровых полях.

Цветок неправильный, сине-фиолетовый, со шпорцами. Располагаются на стебле в виде редкой ветвистой кисти. Околоцветник представлен двумя окрашенными чашелистиками и двумя лепестками. Опыление перекрестное, с участием насекомых, имеющих длинные хоботки. С их помощью они достают нектар из шпорца. Стебель ветвится, в высоту может достигать 30 см. Листья тройчаторассеченные с линейными долями. Плод - листовка. Семена имеют темно-серую окраску, в длину могут достигать 2-5 мм. Снаружи их покрывают тонкие чешуйки. Обладают горьким вкусом и ядовитыми свойствами. Случаи отравления живокостью - частые явления у овец.

Прострел

Характеристика растений рода прострел доказывает, насколько многообразно семейство лютиковые. Представители его могут быть как сорняками (лютик), так и редкими растениями (прострел). От первых не знают, как избавиться, а вторые не знают, как спасти. Прострел появляется ранней весной, как только сходит снег. Отсюда и второе название - подснежник. Сначала над землей начинает возвышаться крупный цветок нежного фиолетового или желтого цвета в форме бокальчика. Он настолько близко расположен к поверхности, что сорвать его бывает очень трудно. Все хрупкое растение окутано чехлом, который образован многочисленными мягкими волосками. Это позволяет защитить нежный организм от холода. День ото дня ножка, на которой располагается цветок, вытягивается все сильнее. Листья появляются гораздо позже. Жизненные силы цветочка поддерживаются за счет прошлогодних запасов, которые черпаются могучим, крепким, как деревяшка, корнем, скрытым в земле.

Прострел нуждается в защите

Во многих странах Европы прострел стал настолько редким, что его экологическую ценность можно сравнить с ценностью тигра в Индии. Прострел включен там в Красную книгу. На территории Сибири прострела еще достаточно много. Чтобы удержать его численность на высоком уровне, экологи занялись его демографией. Был подсчитан возраст каждого растения внутри экспериментальной группы, выделены подгруппы молодых и престарелых. Результаты исследования оказались весьма неутешительны. Преобладание старых особей над молодыми было превалирующим. Объяснение этому факту может быть самым различным. Возможно, причиной тому является малое количество насекомых-опылителей в период ранней весны. Вследствие этого цветки мало опыляются, отчего снижается число плодиков. Согласно другой версии, рыжий фон прошлогодней травы создает не слишком радужную картину, а вот фиолетовые включения цветков прострела, видимо, настолько радуют глаз горожан, что им хочется унести кусочек этой радости к себе домой. Счастливая особенность, заключающаяся в позднем образовании листьев, не дает погибнуть «обезглавленным растениям», но плодов они уже не образуют. Таким образом, не происходит пополнения рядов молодняка. Число же старых растений при этом возрастает.

Цветок прострела правильный. То есть, разрезав его на две части, всегда получаешь две симметричные половинки.

Тайна соседства прострела и сосны

Семейство лютиков, а в частности род прострел, стали объектом изучения для геоботаника И. Ильинской. Она с успехом разгадала секрет постоянного соседства прострела с сосной. Оказывается, хрупкий подснежник является защитником высокой сосны. И. Ильинская проводила свои исследования в лесостепи. С высоких деревьев семена сосны уносятся ветром в степную зону, где прижиться им очень нелегко. Большинство молодых всходов погибает от жгучего солнца и натиска степной травянистой растительности. Но встречаются в степи необычные участки, где молодые сосны красуются посреди голой степи. Они спаслись и от солнечных лучей и от натиска трав. А помогли им кусты прострела, которые, словно миниатюрная пальмовая рощица, образовали тень, так необходимую молодым всходам сосны. Укрепившись, сосна перерастает своего защитника. Именно так сосны постепенно вытесняют степную целину.

Аконит

Цветки аконита неправильные. Один из лепестков настолько разросся, что стал намного крупнее остальных. Он словно шлем, поэтому в некоторых странах его называют «капюшон монаха». В роде аконитов 60 видов. Все они являются растениями северного полушария. Семейство лютиков, как известно, характеризуется яркой окраской цветков. Аконит - еще одно тому подтверждение. В степи характерной окраской является желтая, в тайге - синяя и фиолетовая. Высота побегов во влажном среднегорье, где из-за большого количества снега почва не промерзает, может достигать 2-3 метров. Тогда смотреть на него можно только снизу вверх. Заросли аконита, словно густой ельник, темные и сырые. Эта темень не позволяет развиваться другим растениям. Почву покрывают опавшие листья аконита. Стебель на вершине заканчивается громадной кистью-гирляндой из шлемовидных цветков: снизу они крупные, распустившиеся, а выше — еще бутоны. Надежность продолжения рода обеспечивается различным временем созревания семян.

В садоводстве давно ценят красоту аконита. Охотники в Гималаях используют ядовитые клубни аконита, заменяя ими кураре. Ядовита и надземная часть тоже, поэтому нельзя оставлять в помещении большой букет надолго. Наличие яда в растениях является гарантией их сохранности, защитой от поедания травоядными животными. Но есть среди представителей фауны исключение. Зеленью аконита любит лакомиться пищуха (грызун, похожий на суслика). В летнее время пищухи срезают аконитовые стебли под самый корень, словно лесорубы валят деревья. Это их зимние заготовки. Пищухи разгрызают стебли, из которых затем делают снопики.

Горицвет

Целебная трава семейства лютиков - это горицвет. Он весьма тонко приспосабливается к условиям окружающей действительности, чутко реагируя на всякие нарушения в природе, вносимые человеком. Горицвет — житель степей, что обуславливает небольшую высоту растений (не более 50 см). Листья типичны для места обитания — с узкими дольками, почти нитевидными, как у морковки. Цветок пышный, золотистого цвета. Количество лепестков варьируется от 15 до 20 штук, тычинок и пестиков много. Цветки используют в фармакологии. Они служат сырьем для изготовления сердечных капель. Но степи распахивают, и количество горицвета уменьшается. Его пытались выращивать на грядке, но, увы, там он не прижился. Поэтому участки степи, где горицвет сохранился, необходимо бережно охранять.

Характеристика семейства лютиковые была бы неполной без указания на его многообразие. Количество родов в этом семействе достигает полусотни, а видов - более 2000. В основном это травы, в редких случаях - полукустарники. Древесное строение (вторичное) характерно только для нескольких видов.

Семейство лютиковые весьма обширно по количеству включенных в него видов и сортов растений. Это семейство включает в себя и ядовитые растения, и виды, обладающие полезными свойствами. Некоторые сорта внесены в Красную книгу.

Этот род включает в себя до трехсот видов. Самыми распространенными из них считаются следующие.

Это луговое и полевое растение, самый типичный представитель рода.

Оно считается сорняком, садоводы и дачники уже и не знают, как от него избавиться.

В высоту достигает 20-50 см. Листья сегментированы, выделяется пять пальчатых сегментов. Крепятся длинными черенками к стеблю. Цветет лютик весной. Цветы располагаются на верхушке стебля, имеют ярко-желтую окраску. Прилистники зеленые.

Считается ядовитым , может стать причиной отравлений домашнего скота.

Также ее называют василек рогатый . Живокость имеет ветвистый стебель высотой до 30 см. Листья рассеченные, тройчатые.


Цветки неправильные, синего или фиолетового оттенка. Опыление таких цветов перекрестное, с помощью насекомых. Плоды ядовиты , семена темно-серые, небольшие.

Данный представитель обитает на посевных полях, как озимых, так и полевых. Также встречается на паровых полях. Из-за своей ядовитости опасен для скота. В особенности страдают от него овцы.

В отличие от своего собрата, лютика едкого, прострел – очень редкое . В Сибири пока популяция этого вида многочисленна, но во многих странах, например, в Индии, занесено в Красную книгу.

Еще этот вид лютика называют подснежником . Он зацветает в начале весны, буквально из-под снега. Сначала появляется цветок на коротком черешке. Затем стебель вытягивается, появляются листья. Цветок прострела правильный, в форме бокальчика, фиолетового цвета. .


Второе название этого растения – «капюшон монаха» . Это объясняется особым строением цветка аконита. Он неправильный, и один лепесток значительно больше остальных, похож на шлем.

Окраска цветов в разных регионах различается: в степи – желтая, в тайге фиолетовая и синяя.

Высотой аконит достигает 2-3 метров , стебли ветвятся. Он душит соседние, разрастаясь вширь. Ядовито , как надземная его часть, так и клубни. Последние используют охотники вместо кураре.

Листья и побеги опасны для всех представителей животного мира, кроме одного грызуна – пищухи. Они делают запасы на зиму, срезая стебли аконита под корень.

Природное место обитания – степи. Поэтому высота небольшая – до полуметра . Листья тонкие нитевидные. Цветок крупный, ярко-золотистого цвета.

Горицвет обладает целебными свойствами.

Широко применяется в традиционной медицине, входя в состав сердечных капель. К сожалению, в настоящее время популяция этого растения сокращается, оставшиеся очаги распространения горицвета охраняются.

Этот вид получил распространение в Европе, особенно разнообразны его сорта на Балканах. Предпочитаемые места произрастания – тенистые склоны гор . Растение невысокое.

Листья на длинных черешках, пальчатые. Цветки крупные, белого, зеленоватого или розоватого оттенка. Цветение происходит весной.

Части растения ядовиты . В медицине используют при сердечных заболеваниях.

Она получила свое названия из-за чувствительности к ветру . Даже при незначительных порывах растение начинает клониться.

Произрастает в средней полосе России , в лесах, горных долинах, тенистых лугах. Стебли вытянутые, листья рассеченные пальчатые, на длинных черешках.

Цветки полузонтичные, крупные, правильные. Окраска цветов белая, синяя, зеленая, желтая, оранжевая, красная.

Растения и все его части — ядовито.


Общая характеристика цветов семейства

Несмотря на то, что семейство лютиковых включает огромное количество видов, схожие признаки они все же имеют. Чаще всего цветы невысокие, до 30-40 см в высоту . Стебли могут быть и прямыми, и ветвистыми.

Листья у растений семейства лютиковых могут быть различны, но имеют схожие признаки. У всех представителей прикорневые черешки больше вытянуты, чем стволовые. Мелкие листья округлые, крупные вытянутые.

Встречаются листочки с клиновидным основанием. Если они сегментированы, по краям наблюдаются зубчики.

Лютики могут быть как однолетними, так и многолетними цветами, все зависит от того к какому роду они относятся.


Цветы собраны в соцветия на верхушках стеблей. Окраска может быть разнообразно й – белой, красной, синей, желтой, оранжевой и др. В большинстве цветки обоеполые, лишь у малого количества представителей этого рода однополые.

Отмечают по пять чашелистиков и такое же число лепестков на типичных растениях.

Ареал обитания

По своему распространению данное семейство охватывает разнообразные природные объекты с разными климатическими условиями.

Большая часть растений приспособлена для жизни в условиях умеренного климата.

Также эти виды влаголюбивы, встречаются экземпляры, произрастающие в водоемах. Но встречаются и виды, растущие в пустынях и полупустынях.

В нашей стране встретить лютики можно повсеместно . Они распространены в Азии, Кавказе, Сибири. В Европе можно увидеть представителей семейства в горах Альп. Неблагоприятные условия для их произрастания только на крайнем севере и жарком юге.

Преимущества

Стоит заметить, у лютиков много полезных свойств и плюсов по сравнению с другими декоративно-цветущими.

  1. Лечебные свойства . Многие виды лютиков применяют в народной медицине. На их основе готовят настойки, мази, в лечебных целях применяют и сок растения.
  2. Устойчивость к болезням и вредителям . Из всех известных напастей лютики подвержены поражению мучнистой росы. Но такое случается редко, так как лютику привычно к сырости и реагирует на заболоченность почв весьма терпимо.
  3. Неприхотливость в уходе . Если вы решили посадить на дачном участке лютик, то не нужно беспокоиться, хватит ли ему вашей заботы.
  4. Легко размножается . Достаточно просто вырастить в домашних условиях из семян или клубней. Да и в дикой природе семена разносятся ветром на дальние расстояния.

Таким образом, семейство лютиковых крайне разнообразно. Оно включает в себя иногда диаметрально противоположные по своим качествам растения.

И травянистые растения (дикорастущие цветы) ,
20 цветных ламинированных определительных таблиц , в том числе: по древесным растениям (деревья зимой , деревья летом , кустарники зимой и кустарники летом), по травянистым растениям (цветы лесов , лугов и полей , водоемов и болот и первоцветы), а также по грибам , водорослям , лишайникам и мхам ,
8 цветных определителей травянистых растений (дикорастущих цветов) средней полосы России (изд-во "Вентана-Граф"), а также
65 методических пособий и 40 учебно-методических фильмов по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

СЕМЕЙСТВО ЛЮТИКОВЫЕ - RANUNCULACEAE

Семейство лютиковых включает около 50 родов и свыше 2000 видов , представленных преимущественно в умеренных и холодных областях земного шара.

Они широко распространены по всем континентам, особенно в северной внетропической зоне. Большинство лютиковых предпочитают умеренный и прохладный климат, многие виды - сырые места. В этом семействе немало водных растений. В прудах, реках, канавах часто встречается круглолистный, или водяной лютик (рассматриваемый или как подрод рода лютик или в ранге самостоятельного рода Batrachium ) с сильно рассеченными до нитевидных долей листьями. В условиях сильного увлажнения растет калужница (Caltha ).
В то же время в семействе есть растения и сухих местообитаний. Многие виды произрастают в пустынях и полупустынях.

Большая часть лютиковых - многолетние травы , но среди них есть одно или двулетние травы, а также полукустарники .

Корневище в основном симподиальное (редко моноподиальное); оно образуется, если междоузлия новых подземных побегов укорочены. Если они удлиняются, возникает столон. Обычно возникновение подземных образований определенного типа - корневища или столона - является постоянным для вида, хотя есть и исключения.

Листья лютиковых большей частью очередные, реже супротивные, простые, раздельные или лопастные, пальчато-, реже перисто-рассеченные, иногда цельные, чаще без прилистников, иногда с рудиментарными прилистниками (некоторые василисники ). Прикорневые листья обычно имеют длинные черешки и широкие влагалища, у стеблевых листьев черешки короче и пластинка часто переходит во влагалище. Преобладает в семействе тип листа с сердцевидным основанием, пальчато-рассеченный на доли с грубыми зубцами или надрезами. Мелкие листья обычно округлые, а большие почковидные. Если лист цельный или расчленен на неглубокие доли, край его обычно зубчатый или городчатый (калужница , чистяк , некоторые лютики). Когда лист узкий, основание его округлое или клиновидное, а раздельность, надрезанность или зубчатость встречается редко и ограничена только верхней частью (некоторые лютики).

Цветки лютиковых расположены в верхоцветных соцветиях - от кистевидных до метельчатых, реже одиночные, обоеполые, изредка однополые, спиральные, спироциклические или циклические, актиноморфные или реже зигоморфные.
Цветоложе обычно хорошо развито, а иногда оно очень длинное.
Лютиковые имеют разнообразную окраску цветков - от белых до синих, желтых, ярко-красных. Околоцветник двойной или простой, представленный только чашечкой. Чаще яркая окраска цветка относится к окраске чашелистиков. Чашечка обычно состоит из пяти чашелистиков, иногда из шести, у многих ломоносов - из четырех, у чистяка - из трех, изредка из двух. Число чашелистиков не всегда постоянно. Чашелистики обычно опадают после цветения. Лепестки у лютиковых трактуются как модифицированные тычинки. Тычиночное происхождение лепестков лютиковых доказывается изучением проводящей системы цветка. В отличие от чашелистиков и подобно тычинкам, лепестки снабжены у них лишь одним листовым следом.
Тычинок обычно много, расположение их спиральное. Пыльники вскрываются продольно, экстрорзные. Пыльцевые зерна у лютиковых довольно разнообразны: наиболее часто встречаются трехбороздные, обычно с сетчатой экзиной, а также многобороздные и многопоровые.
Гинецей апокарпный или более или менее синкарпный, иногда мономерный. Тенденция эволюции - к уменьшению числа плодолистиков и его постоянству. В то же время очень большое число плодолистиков (у некоторых лютиков) тоже является вторичным признаком, оно связано с уменьшением размеров плодиков и увеличением цветоложа. Столбик хорошо развит. Семязачатков в каждом плодолистике много или несколько, редко 2 или 1. Расположены они в два ряда вдоль брюшного шва или одиночные, прикрепленные у его основания. Семязачатки анатропные, иногда гемитропные (лютик), битегмальные или изредка унитегмальные.

Большинство представителей семейства являются насекомоопыляемыми растениями. Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников, и насекомых привлекает пыльца. Например, цветки чистяка на солнечных местах посещают пыльцеядные жуки, мухи, пчелы (в тени плоды на нем не образуются). Однако подавляющее большинство насекомых привлекает нектар, который имеется у большей части родов лютиковых.
Нектарники довольно разнообразны по форме и происхождению. У калужницы нектар выделяется в углублениях, находящихся при основании плодолистиков. Но обычно нектар выделяется лепестками или стаминодиями. Наиболее часто встречается нектарник в виде ямки в основании лепестка, иногда прикрытой чешуйкой (многие виды лютика). Нектароносная ткань, возникшая из клеток эпидермы, выстилает дно такой ямки. Другой путь развития нектарника - стаминодии. Нектар выделяют в основном стаминодии. Иногда в небольшом количестве его продуцируют фертильные тычинки. При этом нектарник морфологически не оформлен - нектароносная ткань расположена чуть ниже середины стаминодия. Она имеет эпидерму с несколькими выпуклыми клетками. При разрыве кутикулы нектар выделяется через их оболочки.
Очень интересную форму имеют специализированные нектарники, которые произошли из зачатков (примордиев) лепестков. Число таких нектарников соответствует числу чашелистиков или их два. Нектарники этого типа строго специализированы для выполнения функции выделения и накопления нектара.
У подавляющего большинства лютиковых при раскрывании цветка (по крайней мере актиноморфного) тычинки изогнуты внутрь и закрывают плодолистики. Созревание пыльников начинается с тычинок наружного круга и постепенно достигает тычинок, прилегающих к плодолистикам. Благодаря тому что плодолистики защищены незрелыми тычинками, на первых стадиях после раскрытия цветка самоопыление невозможно. Лишь когда созревают тычинки самого внутреннего круга, становится возможным попадание пыльцы на рыльца, иногда это происходит с помощью насекомых (калужница, лютик). Самоопылению препятствует часто встречающаяся протандрия или протогиния.
Калужницу насекомые посещают в основном ради пыльцы (медоносная пчела, журчалки - Syrphidae ). Нектар в небольшом количестве в теплую погоду выделяют стенки плодолистиков. Протогиния способствует тому, что семян обычно не образуется. Ранние мелкие насекомые, которые иногда посещают цветки (пчелы, мухи), могут доставать нектар, не касаясь рылец, поэтому перекрестного опыления не происходит.
Опыление ветром у лютиковых наблюдается довольно редко. Зигоморфные цветки приспособлены к опылению насекомыми с длинным хоботком, так как нектар скапливается у них на конце шпорцев. Хороший опылитель - самка садового шмеля (Bombus hortorum ) с хоботком длиной 19-21 мм, который позволяет доставать нектар со дна длинных шпорцев цветка. Вход к шпорцам достаточно широк, например, у водосбора, чтобы шмель мог просунуть в цветок голову. Иногда насекомые с коротким хоботком (длиной 3-7 мм) похищают нектар, прокусывая шпорцы (Bombus terrestris , медоносная пчела).

Среди лютиковых довольно широко распространен плод - спиральная многолистовка, характерная для примитивных групп цветковых. Этот тип плода встречается, например, у калужницы и купальницы . Семян обычно много, и расположены они вдоль внутреннего края шва плодолистика каждой листовки. Плодолистик с большим числом семязачатков обычно становится листовкой, а с одним семязачатком - орешком. Однако имеются и односемянные листовки. Для многих лютиковых характерен плод - многоорешек, который произошел от многолистовки вследствие редукции числа семязачатков до одного и утраты в связи с этим вскрывающего механизма. Многочисленные орешки расположены на удлиненном или выпуклом цветоложе. Более редкий тип плода в семействе лютиковых - сочные однолистовки, напоминающие ягоду черного или красного цвета. Лишь продольный желобок на поверхности - шов единственного плодолистика - выдает происхождение такой ягоды. Сочная ткань околоплодника развита слабо, основная масса плода - семена в двух плотных рядах.
Внутри группы, имеющей листовки, семена разнообразны. В основном они гладкие или гребенчатые, но у некоторых родов они гравированные и иногда слегка пластинчатые. Зародыш у многих лютиковых развивается медленно и в зрелых семенах часто недифференцирован. У некоторых представителей семейства рост и дифференциация зародыша происходят в течение летнего сезона, у других быстрее, иногда гораздо дольше и семена прорастают только следующей весной.
Есть также виды, дающие всходы после двух зимних периодов. Проросток у них появляется в первую весну, развивает придаточные сосущие и запасающие клубневидные корни. В июле семядоли отмирают, растения сохраняются осенью и зимой в виде клубеньков и только на вторую весну дают первый лист.

Интересной биологической особенностью представителей семейства лютиковых являются разнообразные способы распространения плодов и связанные с ними приспособления. Часто встречаются многоорешки с анемохорными приспособлениями - это перистые столбики. Короткое опушение плодиков, длинные густые волоски, крыловидные выросты околоплодника - все это приспособления для переноса плодов ветром.
Наряду с анемохорными встречаются плоды, снабженные иными приспособлениями. У некоторых видов лютиков, растущих в условиях повышенной влажности - на болотах, в ручьях и тому подобных местах, семя защищено от намокания плотным эндокарпием или семенной кожурой. Под эпидермой находятся крупные воздухоносные опробковевшие клетки, которые образуют плавательный пояс. У калужницы семена разбухают и превращаются в плавательный орган. Иногда водой переносятся плоды, приспособленные к переносу ветром.
Многие лютиковые являются зоохорными. Плоды некоторых видов приспособлены к эпизоохории - переносу их животными на наружных покровах. Крючковатое рыльце, например лютика едкого (Ranunculus acris ), является органом прикрепления к меху животных, перьям птиц, одежде людей.
В семействе лютиковых имеется и синзоохория - активное распространение зачатков животными, связанное с поеданием их частей. У многих лесных видов зачатки распространяются муравьями. Такие зачатки имеют прочные покровы, защищающие их от повреждений, а кроме того, особые придатки - элайосомы, которые привлекают муравьев и поедаются ими. Элайосомы состоят из паренхиматических клеток, богатых маслом.
Иногда плоды лютиковых поедают птицы и распространяют их с экскрементами (эндозоохория). Известно, что скворец, питающийся в основном насекомыми и их личинками, ест и плоды растений, в частности некоторых лютиков. В экскрементах воробья обнаружены семена лютика ползучего.

Лютиковые делятся на 4 подсемейетва : гидрастисовые (Hydrastidoideae ), лютиковые (Ranunculoideae ), василисниковые (Thalictroideae ) и кингдониевые (Kingdonioideae ).

Подсемейство лютиковых включает как корневищные травы, так и лианы с древеснеющим стеблем. Листья разнообразны - от простых и цельных до расчлененных, тонко рассеченных и сложных. Цветки разнообразного строения, с различным числом частей. Лепестки и нектарники имеются или отсутствуют. Семязачатков в каждом плодолистике несколько, много, 2 или 1. Плод - многолистовка, однолистовка, сочная ягодообразная листовка, многоорешек.
Это подсемейство - самое большое по объему. Оно объединяет около 30 родов, из которых наиболее широко распространен и самый большой по числу видов род лютик (около 600 видов). Виды лютика встречаются во всех зонах от Арктики до пустынь и поднимаются высоко в горы. Есть водные и болотные виды. Однако подавляющее большинство лютиков предпочитает мезофитные условия.

Во втором по численности подсемействе василисниковых преобладают корневищные травы, обычно с тройчатосложными или сильно рассеченными листьями. Лепестки отсутствуют, но околоцветник обычно лепестковидный. Часто имеются нектарники. Плод - многоорешек или многолистовка. Самый большой род в подсемействе - василисник (около 120 видов), распространенный в основном в северном полушарии. Это растения с простым невзрачным околоцветником из четырех (реже 5) опадающих чашелистиков, с длинными многочисленными тычинками, привлекающими насекомых. Нектарники отсутствуют.

Подавляющее большинство лютиковых - ядовитые растения, не поедающиеся скотом. Это объясняется тем, что они содержат разнообразные алкалоиды, которые являются ядами и находят обширное применение в медицине. Некоторые виды были известны людям очень давно и использовались как лекарственные растения. В медицине применяются алкалоиды, содержащиеся в растениях данного семейства. Другая группа ценных для медицины веществ, встречающихся у лютиковых, это гликозиды сердечной группы, используемые для лечения сердечно-сосудистых заболеваний.
Перспективным, вероятно, является использование вытяжки некоторых видов лютиковых для борьбы с патогенными грибами, вызывающими мучнистую росу и рак некоторых плодовых (айва, персик, гранат, инжир). Исследование нескольких видов лютика и ломоноса обнаружило их фунгицидные свойства.
Среди лютиковых имеются жиромасличные растения, обладающие в основном полувысыхающими и высыхающими жидкими маслами. Наибольший процент жидкого масла обнаружен в семенах лютика, василисника.
Благодаря ярко окрашенным цветкам разнообразного цвета многие лютиковые являются признанными декоративными растениями.